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2011年2月22日 星期二

演化?怎麼演?如何化?

當聽到別人在講「演化(evolution)」這個詞的時候,你腦中是怎麼理解這回事的?
其實演化對大多數人來說應該都是非常耳熟能詳的詞,而且只要讀過高中,一定都會念過非常簡單的演化論,也會學到了解演化不可或缺的一個概念-「天擇(natural selection)」。
不過也許就是因為這樣的印象太過深刻,很多人後來慢慢的就把演化和天擇這兩個概念給直接連結在一起,以致於對演化的理解出現了一些偏差。今天,我們就來處理一下這個偏差。
到底什麼是演化?簡單的講,演化是一種解釋新物種是如何出現的理論,或者你可以說它是在描述物種出現的歷史。
這個理論其實是由短短的一句話出發的:
”descent with modification”
你可以把這個概念很簡單的想成是每一代的子代都和親代有一點點不同,這些不同累積了很多代,就形成了和原本看起來非常不一樣的物種。
現在,當我們開始真正了解演化的驅動力與成因之後,我們喜歡把演化定義為族群(population)的遺傳特色隨著時間而改變的過程,或著更精確一點,在一個族群中,等位基因(alleles)頻率隨時間而改變的過程。這個過程,就是一種descent with modification的結果。
接著,讓我來定義一下什麼是等位基因。為了讓大家比較容易理解,我直接舉一個例子來說明。
我們都知道人的頭髮有各種不同的顏色,譬如黑髮、紅髮、金髮等等。現在我們先假設這些頭髮的顏色都是由單一一個基因所決定的,而這個決定髮色的基因,因為某些緣故,出現了幾種不同的版本,其中一個版本會讓你的頭髮變成黑色,另一種版本則讓你的頭髮變成紅色,而這每一個不同版本的基因,我們就稱為一個等位基因(i.e. different versions of one gene)。
知道了等位基因的定義之後,我想要理解演化就比較容易了。你可以很簡單的把它想像成黑髮、紅髮和金髮的等位基因在人類這個族群中的比例出現改變,例如本來人類只有黑髮,後來因為某種原因,人類族群的後代出現了讓人長出紅髮和金髮兩種髮色的基因(again, descent with modifications!)。剛開始的時候這兩種基因在人類族群中佔的比例很低,有95%的人依舊是黑髮的,紅髮和金髮則分別只佔了2%和3%,但隨著時間過去,這樣的比例出現了改變,現在黑髮的人只剩下60%,紅髮的人有30%,而金髮則有10%,這時候,我們就稱這種過程為演化。
在上述的例子裡,我提到因為「某種原因」導致紅髮和金髮的基因出現在本來全是黑髮的人類族群裡。如果把這段話和一開始的演化定義做個呼應,其實這個過程就是所謂的”descent with modification”。問題來了,究竟這「某種原因」是什麼原因?或著換個說法,到底descent with modification的這個modification是怎麼產生的?
在回答這個問題的時候,我們得稍微處理一下一些遺傳學(genetics)的概念。所謂的遺傳(hereditary),指得是親代將某一些性狀(traits)傳給子代的過程。譬如說我們都知道O型血型的父母所生下來的小孩,血型基本上會是O型,這個就是一個遺傳的概念。
現在我們知道,當我們把這個遺傳概念用分子生物學的角度去解釋,其實真正由親代傳遞到子代的東西是所謂的遺傳物質,這個遺傳物質,就是大家所熟悉的DNA。DNA是由ATCG四種核苷酸所組合而成的聚合物,由ATGC排列而成的序列,就是遺傳時真正會由親代傳給子代的東西。
有了這個概念之後,要了解descent with modification是怎麼產生的就很簡單了,這個modification是在親代將DNA傳給子代的過程中,DNA的序列發生改變所造成的。譬如本來是ATTGGC的序列,在遺傳的過程中被改變,於是傳到子代的序列變成ATCGGC,就是一種descent with modification。而造成DNA序列改變的原因主要有三個,分別是突變(mutation)、基因重組(recombination)和gene flow(中文好像是翻作基因漂移,不是很確定,以下都用英文名稱稱之)。
這三個東西要詳細解釋太麻煩了,這裡我們就不去追究細節,稍微知道一下突變講的是在遺傳過程中出了一點差錯造成genomic sequence(一個生物體所有的DNA序列)發生改變, 基因重組則是不同來源但序列相似的DNA發生了一些事情,導致彼此交換了一部分序列的結果,下面隨便畫個圖來釋義,比較容易了解:





至於gene flow,則是說本來只屬於某一個族群的等位基因傳遞到另一個族群的結果。這個很容易想像,好比是第一個跑到北美洲的白人,他和原本族群裡不帶有白色皮膚基因的印地安人做愛生了小孩,這個白人就把原本屬於白人族群的白皮膚基因給帶進了印地安人族群裡頭了,這樣的過程就是gene flow。
這三個過程都會造成族群產生後代時出現variation,而有了這樣的variation,演化才有可能發生,新物種才有可能演化出來。所以我們可以把這三種產生遺傳變易的機制稱作是演化產生的原動力。
好了,現在我們知道遺傳變異是怎麼來的了。那下一個問題是,這些變異是怎麼導致演化發生的呢?用上面的例子去闡述這個問題的話,那就是在一個族群中,黑髮、紅髮和金髮95%、2%和3%比例是透過怎麼樣的機制變成60%、30%、10%的比例的?
變易產生之後,當然還需要驅動力讓演化進行。演化主要的驅動力有兩個,一個是大家都非常熟悉的天擇,另一個則是遺傳飄變(genetic drift)。
天擇的概念大家應該都已經很瞭解了,忘記的人自己隨便google一下,一定看得懂,我在這邊只特別強調幾個大家常常搞錯的概念就好。
首先,天擇是作用在個體上,而不是群體上。但是作用在個體上的天擇,最後會對於群體產生影響,而所謂的演化,就是建立在群體上的一種變化過程。再者,天擇是對表型(phenotype)發生作用,而不是對基因型(genotype)發生作用。發生在生物體身上的改變必須受到環境的篩選,要對物種的生存與生殖有所影響,才會受天擇的影響。一個改變基因型的突變如果沒有改變表型,天擇就不會作用在這個改變上。
同時,我們一定要知道天擇從來沒有創造出任何新的性狀,那是突變、基因重組和gene flow在幹的事,不是天擇,他們各司其職,在演化的過程中各自扮演把自己的角色扮演得很好。所以下次再看到有人說:「因為天擇無法創造出新的性狀,所以用演化論來解釋物種的出現是講不通的」,請記得要告訴他:「你奶奶的,輪子不會發動不代表車子不會走。」
此外,一定要記住經過天擇而留存下來的性狀,是適合在「過去」普遍的環境生存的性狀或個體,不是最適合現在的,也不是最適合未來的。天擇永遠都跟不上環境改變的速度,一定得要特定的環境先出現,天擇才能發揮作用。而且天擇也不是選擇出更好的性狀,它選擇的是最適合當時環境的性狀。它不是一種進步,它是一種適應。
最後,我要強調,天擇是同時作用在一個生物的所有性狀上,所以,他選擇的是一個整體的優勢,是所有性狀trade-off的結果。因此,我們如果把性狀一個一個給拆開來看,很可能會見木不見林,覺得怎麼一個明顯會造成生存劣勢的性狀居然被留了下來。但實際上,某個點的劣勢,其實很可能會造成整個個體甚至族群的生存優勢,因此這個性狀不會被天擇給淘汰掉。最有名的例子,就是造成鐮型血球貧血症(sickle-cell anaemia)的基因,因為可以幫助對抗瘧疾,所以被留在那些深受瘧疾所苦的人類族群裡頭。
接下來我們來討論一下遺傳飄變。
遺傳飄變是一種隨機發生的等位基因頻率改變。它造成的等位基因頻率改變並不受到特別的因素影響,也沒有哪個等位基因會特別被偏好,它純粹就是隨機產生的結果。




舉個簡單的例子,假設黑頭髮的A媽媽和金頭髮的B媽媽在生殖能力上和族群裡的其他媽媽是一樣的,她們平均一胎都可以生3個小孩,而且小孩的髮色會和媽媽一樣。偏偏這次懷孕,A媽媽生了個6包胎,而B媽媽剛好就是生3包胎。再讓A媽媽生個100次,她生的胎數一定會往平均值靠攏,回復到3包胎左右,可惜這個族群的每個女人都只能懷孕一次,於是,A媽媽在這次的生產中,就比B媽媽多貢獻了3個子代,而族群中的黑頭髮小孩就比金頭髮多了三個。這樣一來,黑頭髮的等位基因頻率就比金頭髮高上了一些,這樣的頻率增加經過好幾代的放大,很可能就會造成黑頭髮等位基因的頻率明顯高於金頭髮的結果,這就是遺傳飄變驅動演化發生的方式。它的威力雖然不比天擇,但長時間累積下來,還是可以對物種的形成與改變帶來不小的影響。
好了,這樣就把演化很簡單的給解釋了一遍。讓我們來總結一下:
演化,是一種解釋物種多樣性產生的過程的理論。它是由天擇和遺傳飄變這兩種機制所驅動的,這兩種機制可以讓經由突變、基因重組和gene flow產生的遺傳變異在族群中的頻率(也就是等位基因在族群中的頻率)發生改變,造成物種的形成。
在這裡,我還要特別點出兩個大家很常搞錯的觀念。
第一,演化論本身,從來沒有打算處理「生命如何起源」這個問題,它處理的是「物種如何產生」這個問題。Charles Darwin當初寫的那本書是On the Origin of Species,而不是On the Origin of Life,這點一定要搞清楚。
第二,演化是沒有目的性的。
舉個例子來說,金魚之所以用鰓呼吸,並不是因為牠要在水中呼吸,所以天擇幫助金魚演化出鰓來,而是金魚透過上面說的三種變異產生機制一步一步演化,很狗運的得到了鰓這個構造,而這個構造能夠讓牠在水中的生存與生殖具有很大的優勢,於是在這個適合的環境裡,有鰓的魚快速繁殖,而其他可能比較劣勢的性狀,則會慢慢被環境給淘汰掉。
所以以後看到教科書寫說陸生動物為了減緩水份流失的速度而在皮膚演化出角質層,我們一定要知道這是一個錯誤的說法。雖然很多人或很多教科書為了方便會這樣講,但他們指的其實是,有某種生物很狗運的產生了角質層,這樣的性狀讓他適合在陸上生存繁殖,經過天擇的結果,有角質層的生物在陸上愈來愈多,這個過程解釋了有角質層的生物是如何演化出來的。
所以,我們現在應該已經對演化這個概念有了初步的理解。它不是天擇,不是突變,也不是遺傳飄變。它是上面講的所有概念的「總和」。絕對不要在聽到演化這個詞的時候,就把它和天擇畫上等號。
是以,當你聽到”Nothing in biology makes sense except in the light of evolution”這句話時,它說的是解釋生物學的任何理論,都不能脫離演化的概念,而不是任何生物學的理論,都不能脫離天擇。
同理,當你聽到一個生物學家說類似:”From an evolutionary biology point of view...“這樣的話時,他講的就是用上面那一堆東西做全盤的思考,而不光只是用天擇的觀念去思考。
這是一個很重要的認知,我洋洋灑灑的打了這麼一大篇,就是要告訴各位這個概念。
絕對不要習慣於用一個概念底下的小概念去替代這個概念。當別人告訴你你服用的是NSAID的時候,講的就是NSAID,不是aspirin。當人家告訴你這是一件衣服的時候,講的就是所有可以穿在身上,被叫做衣服的東西,而不是只有T-Shirt被算在內。不要讓自己習慣性的用比較狹隘的概念去替代思考一個概念的真正意義,這不只會讓你失之偏頗,也會讓你的思考能力逐漸減退。
同樣的,當我們在描述事情的時候,也一定要搞清楚自己在說的是什麼,用詞一定要精確。如果你要說的是演化,就不要用天擇這個詞,若你要說的明明就是遺傳飄變,那就不要告訴人家你在談演化。不要讓這些不精確的詞彙用法傷害你的思考力,讓你被奇怪的概念影響,然後產生莫名的恐懼。
像是電視廣告常常都會用化學物質這個名詞代替人工合成的化合物。當他們想強調自己的產品是純天然來源的時候,他們會告訴你他的產品不含「化學物質」,而不是他們的產品不含「人工合成的化合物」(其實我一直不懂為什麼不直接強調自己的產品是純天然的就好?)。
這根本就是一個大錯特錯的概念。一個化學物質,不管是天然的或是人工合成的,都還是化學物質。DNA就是DNA,維他命C就是維他命C,他們都是化學物質,並不會因為它們是天然的,就變得不是化學物質。
如果你讓廣告商偷渡一個概念去替換另一個,你就會讓他把這個概念再替換成其他的。這個時候你的思想就會受到他們的操控。就像你讓廣告商把人工合成的化學物質用化學物質代換,他們就會順便把化學物質再代換成有害的東西。於是,含有人工合成化學物質的東西是有害的,有化學物質的東西也是有害的。你要健康,就要買廣告商提供的不含化學物質的產品。
這很不理性,可是當你代換習慣了,被恐懼攫住了,你很可能就會相信這樣的說法。
有段時間家母就深受這些廣告商影響,買了很多這種「不含化學物質」的產品。
我仔細的思考過很久,一直想不到有什麼產品是可以賣錢又真的不含化學物質的,所以就認定了「不含化學物質」的產品根本不可能賣錢。
不過有一天,在格主窮得山窮水盡時,被我想到了一個超一流的商業主意可以賣真正不含化學物質的產品。
我高興得快瘋了,靠這招賺錢肯定發達!
我很興奮的把家母不含化學物質的健康食品拿了一包出來,拿鐵鎚敲碎。然後我拿著那包碎掉的健康食品到家母面前跟她說,依照她對掏錢買「不含化學物質」產品的高度意願,我想她應該願意花個伍佰塊跟我買這包加工過的健康食品,因為我剛剛為它增加了一點熵(entropy)。
結果證實,「不含化學物質」的產品果然還是無法賣錢。不過我倒是確定它可以讓人賠錢,因為我在被家母痛罵一頓之後,又被逼著賠了三包健康食品給她。

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